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May 06, 2023

La energía utilizable fotosintética explica los patrones verticales de la biodiversidad en los corales zooxantelados

Informes científicos volumen 12,

Scientific Reports volumen 12, Número de artículo: 20821 (2022) Citar este artículo

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La biodiversidad en los ecosistemas de arrecifes de coral se distribuye heterogéneamente a través de escalas espaciales y temporales, siendo comúnmente influenciada por factores biogeográficos, área de hábitat y frecuencia de perturbación. Una asociación potencial entre gradientes de energía utilizable y patrones de biodiversidad ha recibido poco apoyo empírico en estos ecosistemas. Aquí, analizamos la variación de la productividad y la biodiversidad en gradientes de profundidad en comunidades de corales simbióticos, cuyos miembros dependen de la energía translocada por simbiontes de algas fotosintéticas (zooxantelas). Usando un modelo mecanístico, exploramos la asociación entre la variación dependiente de la profundidad en la energía fotosintética utilizable para los corales y los gradientes de diversidad de especies, comparando arrecifes con patrones de biodiversidad y claridad del agua contrastantes en puntos críticos globales de biodiversidad marina. El modelo de productividad-biodiversidad explicó entre el 64 y el 95 % de la variación relacionada con la profundidad en la riqueza de especies de coral, lo que indica que gran parte de la variación en la riqueza de especies con la profundidad está impulsada por cambios en la contribución fraccional de la energía fotosintéticamente fijada por las zooxantelas. Estos resultados sugieren un papel fundamental de la disponibilidad de energía solar y la producción fotosintética para explicar los patrones a escala global de la biodiversidad coralina y la estructura de la comunidad a lo largo de los gradientes de profundidad. En consecuencia, el mantenimiento de la calidad óptica del agua en los arrecifes de coral es fundamental para proteger la biodiversidad de los corales y prevenir la degradación de los arrecifes.

La luz solar es la principal fuente de energía para prácticamente toda la producción bioquímica de materia orgánica en la Tierra1. Entre los diferentes factores que afectan a los productores primarios tanto en los ecosistemas terrestres como acuáticos, la luz solar es quizás el más heterogéneo espacial y temporalmente, lo que genera impactos significativos en la transferencia de energía a través de los niveles tróficos2,3,4. La variación en el suministro de energía utilizable derivada de la producción primaria juega un papel importante en la variación espacial de la diversidad de especies en las comunidades ecológicas, lo que facilita la disminución del riesgo de extinción de especies por la estocasticidad demográfica y ambiental en entornos altamente productivos5. Aunque prevalece una relación productividad-biodiversidad positiva en los ecosistemas terrestres y acuáticos6, sigue existiendo un debate importante sobre la fuerza del vínculo entre estas dos características y si es predecible, considerando las variaciones observadas en la forma de la relación productividad-biodiversidad en algunas comunidades (p. , positivo, negativo, unimodal y neutro)7,8,9,10. Dado que la cantidad de energía utilizable por un grupo de organismos en una comunidad es difícil de medir directamente, parte de esta variación se ha asociado con los sustitutos utilizados como indicativos aproximados de la productividad y los efectos de confusión de los factores ambientales estresantes, típicamente más acentuados en organismos altamente productivos. ambientes6,7.

Los corales escleractinios son metazoos con capacidad de calcificación, responsables de construir el ecosistema marino más diverso y productivo del que los humanos obtienen beneficios socioeconómicos esenciales. El éxito ecológico y evolutivo de estos animales en ambientes oligotróficos desde el Triásico Superior se atribuye a la endosimbiosis nutricional con algas unicelulares fotosintéticas (zooxanthellae)11, lo que les confiere la capacidad de utilizar la luz solar como principal fuente de energía aumentando sus tasas de calcificación12 . Debido a la atenuación exponencial de la luz solar con la profundidad13, la distribución vertical de los corales simbióticos ocurre a lo largo de gradientes pronunciados regidos por la luz en pequeñas escalas espaciales, mientras que otros recursos y factores físicos limitantes (p. ej., nitrógeno, oxígeno, temperatura) varían menos o permanecen casi constantes14 ,15. Como organismos bentónicos sésiles que prevalecen en las aguas costeras, los corales también están expuestos a cambios significativos en la intensidad de la luz en respuesta a las propiedades ópticas de la columna de agua (es decir, el coeficiente de atenuación vertical para la irradiación descendente, Kd). Esta variación está determinada por los patrones de precipitación y los flujos hacia el mar de nutrientes y sedimentos terrestres13,16, lo que tiene implicaciones importantes en la producción primaria y el balance energético de las comunidades coralinas3,4. Sin embargo, aún no se han demostrado las asociaciones entre los gradientes de productividad y la biodiversidad en las comunidades coralinas, y los patrones de biodiversidad coralina se atribuyen principalmente a factores biogeográficos, área de hábitat y frecuencia de perturbación10,17,18,19,20,21,22.

La naturaleza obligatoria de la endosimbiosis entre un productor primario y un animal, junto con la distribución vertical de los corales a lo largo de fuertes gradientes de energía solar, hacen que las comunidades coralinas sean particularmente interesantes para explorar la relación entre la productividad primaria y la diversidad de especies consumidoras. Usando un modelo mecanicista basado en la óptica submarina y principios fisiológicos, estimamos la variación en la energía útil fotosintética suministrada por las algas simbióticas a los corales anfitriones y examinamos su asociación con patrones de diversidad de especies de coral a través de gradientes de profundidad. Probamos más el modelo utilizando conjuntos de datos publicados de arrecifes con historias evolutivas contrastantes, condiciones ambientales y patrones de diversidad de especies de coral, que abarcan los tres puntos críticos principales de la biodiversidad marina mundial. Nuestro análisis muestra que gran parte de la variación en la diversidad de coral con la profundidad se explica por cambios en la energía utilizable fotosintética, lo que respalda un vínculo mecánico entre la productividad y la biodiversidad en las comunidades de coral.

Los patrones diurnos de cambio del rendimiento cuántico efectivo (ΔF/Fm') del fotosistema II (PSII) medido con fluorometría de modulación de amplitud de pulso (PAM), siguieron una asociación inversa con la disponibilidad de luz (Fig. 1a). La oscilación diurna en ΔF/Fm' resulta de la inducción de procesos fotoquímicos (qP) y no fotoquímicos de extinción (qN o NPQ), que ocurren simultáneamente en el aparato fotosintético para transformar parte de la energía solar absorbida en carbono orgánico ( qP) y disipar la energía absorbida en exceso como calor (NPQ)23,24,25,26. El día uno en la Fig. 1a, se observó una recuperación completa del rendimiento cuántico máximo de PSII (Fv/Fm) al final del día cuando los corales se expusieron a condiciones de luz similares (control) en relación con los días anteriores (9 mol quanta m−2 d−1 con una irradiación máxima de 454 μmol quanta m−2 s−1). Esta observación indica que no se produjo acumulación de fotodaño en estos corales al final del día, ya que el NPQ estaba completamente relajado. En el día dos, la exposición a la luz aumentó casi tres veces en relación con el control (26 mol quanta m-2 d-1 con una irradiancia máxima de 1130 μmol quanta m-2 s-1) y la amplitud de la oscilación ΔF/Fm' fue mayor, alcanzando un valor mínimo al mediodía menor con respecto al día anterior. Este hallazgo sugiere una mayor inducción de procesos NPQ para disipar la mayor cantidad de energía luminosa absorbida. Además, la recuperación incompleta de Fv/Fm observada al anochecer (0.529) en comparación con los niveles anteriores del amanecer (0.643) sugiere la acumulación de fotodaño en el aparato fotosintético, potencialmente asociado con una relajación incompleta del componente de extinción fotoinhibitoria (qI) de NPQ que requiere la síntesis de novo de proteínas PSII (p. ej., D1) para su relajación27,28,29. La acumulación de fotodaño a medida que aumentaba la exposición a la luz puede explicarse por la tasa de daño al PSII que supera la de la reparación. En el tercer día, los corales fueron expuestos a casi la mitad de los niveles de luz del día uno (5 mol quanta m-2 d-1 con un pico de irradiación de 237 μmol quanta m-2 s-1), lo que resultó en una oscilación reducida en ΔF/Fm' y recuperación en Fv/Fm al final del día (0,625) superando los niveles formados al amanecer (0,523). Estas respuestas a la reducción de la irradiación indican una menor inducción de procesos NPQ y una mayor relajación de qI al atardecer como resultado de mayores tasas de reparación de PSII en comparación con las de fotodaño27,28,29 (Fig. 1a). Los patrones observados en la oscilación ΔF/Fm' y la variación diaria de Fv/Fm están asociados con las respuestas de regulación negativa de los simbiontes de algas para proteger su aparato fotosintético y optimizar el rendimiento fotosintético en entornos de luz variable. Además, indican que la exposición a la luz juega un papel fundamental en el equilibrio entre las tasas de daño del PSII y la reparación posterior, para lo cual se requiere la síntesis de novo de proteínas para el reensamblaje de los centros de reacción.

Principios y componentes del modelo de productividad-biodiversidad coralina. (a) Variación diurna de ΔF/Fm' en simbiontes de Porites astreoides medida experimentalmente durante un día de referencia de control (primer día), y durante días con aumento (segundo día) y reducción de la exposición a la luz (tercer día), enfatizando las consecuencias sobre la recuperación Fv/Fm al final del ciclo diurno (flechas). El área sombreada en amarillo representa la variación diurna de la irradiancia (E). (b) Cambios en el PSII t1/2 en respuesta a la exposición a la luz contrastante (en % de la superficie del mar), ajustando los datos a una función de potencia (línea continua). La línea punteada indica el costo energético relativo de reparar el PSII fotodañado por las algas simbióticas (Ca) con exposición a la luz, que se espera que sea inversamente proporcional al PSII t1/2. ( c ) Comportamiento teórico del rendimiento energético del holobionte de coral (línea continua) en relación con Qm (línea discontinua) a través de un gradiente de irradiancia, destacando los efectos predichos del estrés lumínico (LS) y la limitación de luz (LL) en el rendimiento energético del holobionte de coral. ( d ) Representación esquemática de los cambios relativos en los procesos inducidos por la luz que afectan el equilibrio energético de los holobiontes de coral a lo largo de un gradiente de profundidad. PUES: suministro de energía aprovechable fotosintética; Ca costes energéticos de reparación del fotodaño para las algas; y Pg: productividad bruta.

Para comprender mejor la relación entre la exposición a la luz y las tasas de daño del PSII, se realizaron una serie de experimentos con cloranfenicol (CAP), un inhibidor de la síntesis de proteínas del cloroplasto que suprime la reparación de los centros de reacción del PSII dañados30. La diferencia entre controles y muestras expuestas a CAP nos permitió determinar el tiempo medio de PSII (t1/2) en función de la exposición a la luz. La asociación encontrada entre PSII t1/2 e irradiancia no es lineal y puede describirse mediante un modelo de función de potencia (R2 = 0,97, p < 0,01) (Fig. 1b). Se han observado patrones similares en otros productores primarios31,32, lo que sugiere que la no linealidad entre PSII t1/2 y la irradiación puede estar impulsada por mecanismos comunes entre los productores primarios. Un análisis conceptual de los cambios en la presión máxima de excitación sobre PSII (Qm) en función de la irradiancia indica que tanto la escasez como el exceso de luz comprometen el desempeño energético de los holobiontes coralinos (Fig. 1c). Este compromiso es el resultado de dos efectos contrastantes: una actividad fotosintética insignificante de las zooxantelas en condiciones de limitación de luz (bajo Qm) y mayores costos de reparación por fotodaño a altos niveles de irradiación (alto Qm)28,33.

La no linealidad entre la irradiación descendente, la producción fotosintética y el gasto de energía en la fotorreparación conduce a un patrón unimodal en forma de joroba de la energía fotosintética utilizable para los corales con profundidad (Fig. 1d). Este patrón está asociado con un desequilibrio energético que resulta de la respuesta hiperbólica de la fotosíntesis a la luz (es decir, la saturación de la fotosíntesis por encima del punto de saturación de luz, Ek) y la relación lineal entre disponibilidad de luz y absorción de luz34,35,36. La disminución de la energía utilizable hacia ambos extremos del gradiente de luz mediado por la profundidad se explica por dos procesos diferentes: (1) en entornos poco profundos con mucha luz, el gasto de energía en la fotorreparación aumenta proporcionalmente a la cantidad de luz por encima de Ek mientras la fotosíntesis está saturada (Pmáx); y (2) en ambientes profundos con poca luz, la atenuación de la luz da como resultado una disminución gradual de la actividad fotosintética. A una profundidad intermedia particular, donde la radiación absorbida es cercana a la requerida para maximizar la fotosíntesis (Ek), se prevé que el suministro de energía fotosintética utilizable y el rendimiento energético del holobionte alcancen su máximo potencial. El nivel de irradiación que se requiere para saturar el aparato fotosintético (Ek) determina el umbral de escalada de la cantidad de energía solar absorbida en exceso con respecto a la capacidad fotosintética máxima (Pmax) de los corales, que permanece constante por encima de Ek.

El modelo de productividad-biodiversidad de coral explicó la mayor parte de la variación en el número de especies de coral con la profundidad en todos los arrecifes evaluados (Fig. 2, Tablas complementarias S1, S2). El poder explicativo del modelo fue consistentemente alto, entre 80 y 95%, en sitios con relaciones unimodales entre riqueza de especies y profundidad (p. ej., atolones del archipiélago de Chagos en el Océano Índico37, Discovery Bay en el Caribe38 y Kimbe Bay en el Océano Índico). Indo-Pacífico10). El modelo también capturó el patrón general de cambio en el número de especies con la profundidad en sitios con patrones monotónicos, tanto positivos (Golfo de Eilat, Mar Rojo39) como negativos (Pulau Hantu, Singapur40). En estos sitios, el modelo explicó respectivamente el 64 % y el 75 % de la variación del número de especies, y en el sitio con una relación monotónica positiva, predijo una reducción en el número de especies hacia profundidades no muestreadas por debajo de ~ 40 m, lo que sugiere que estas especies monótonas los patrones pueden representar solo la mitad de la relación productividad-biodiversidad unimodal dependiendo de si el rango de profundidad muestreado se ubicó por encima o por debajo de la moda (Fig. 2).

Variación de la riqueza de especies de coral a lo largo de los gradientes de profundidad en los arrecifes de los principales puntos críticos de biodiversidad. La distribución observada de la riqueza de especies (cuadrados) se explica significativamente por el modelo de productividad-biodiversidad coralina en todos los sitios. Las líneas continuas representan la tendencia en valores medios y las líneas discontinuas los intervalos de confianza del 95%. Para cada sitio se indica la bondad de ajuste (R2) y la significancia estadística del modelo (p-value), junto con el Kd local. La riqueza de especies se proyectó a profundidades en las que se estimó que la intensidad de la luz era el 2% de la irradiancia incidente en la superficie del mar.

Los Kd en sitios con relaciones unimodales fueron consistentemente bajos (entre 0,06 y 0,082 m−1)10,38,41. Por el contrario, en los sitios con relaciones monótonas positivas y negativas, los Kd fueron, respectivamente, los más bajos y los más altos de todos los sitios considerados en nuestro análisis (0,047 m−1 y 0,303 m−1)40,41 (Tabla complementaria S2). El registro más profundo de riqueza máxima de especies de coral por ubicación se asoció con las propiedades ópticas del agua determinadas por el Kd local. Se observó una asociación no lineal entre ambos parámetros y se describió mediante una función de potencia (R2 = 0.98, p < 0.01, Fig. 3a), lo que indica una rápida reducción de la profundidad de máxima riqueza de coral con el aumento de Kd (Fig. 3a). La variación general en el número relativo de especies de coral por ubicación a lo largo de un gradiente de intensidad de luz similar normalizado al porcentaje de irradiación superficial mediada por el Kd local, siguió un patrón unimodal en forma de campana con una reducción general en el número relativo de especies en ambos extremos del gradiente de intensidad de luz (Fig. 3b).

Relación entre la distribución de la riqueza de especies de coral y las propiedades ópticas del agua. (a) Coeficiente de atenuación vertical para la irradiancia descendente (Kd) frente a la profundidad de máxima diversidad por ubicación. Se usó una función de potencia representada en la figura para ajustar una regresión lineal a los datos. (b) Variación en la riqueza de especies de coral a lo largo de un gradiente de intensidad de luz determinado por el Kd local. La exposición relativa a la luz se informa en % de la superficie del mar. Los datos globales se ajustaron mediante una función gaussiana (línea continua) con intervalos de confianza del 95% (líneas discontinuas).

La reparación de los centros de reacción PSII fotodañados es un componente esencial de la capacidad de fotoprotección de las zooxantelas para mantener un rendimiento fotosintético óptimo de los holobiontes de coral en ambientes de luz contrastante35,36. Aunque el fotodaño y la fotoprotección son procesos intensamente estudiados en corales intactos y/o sus simbiontes aislados durante las últimas décadas23,24,25,26,42,43,44, la comprensión de sus implicaciones en el desempeño energético de los corales a nivel comunitario y ecológico aún es difícil. limitado. La inducción de estos procesos se puede deducir de las variaciones en el rendimiento cuántico efectivo (ΔF/Fm') y máximo (Fv/Fm) de PSII de simbiontes de algas en hospite, estudiado principalmente mediante análisis de extinción de la señal de fluorescencia de clorofila a28,35. Dos procesos, fotoquímicos (qP) y no fotoquímicos (qN o NPQ) regulan la extinción de la señal de fluorescencia de la clorofila a. La primera vía, qP, está directamente asociada con la conversión fotosintética de la energía solar en energía química, mientras que qN o NPQ son dos parámetros desarrollados en el análisis de extinción para cuantificar la capacidad fotoprotectora del aparato fotosintético para disipar en forma de calor la energía de excitación excesiva. Se han caracterizado tres componentes principales del NPQ con cinéticas de relajación contrastantes: el enfriamiento dependiente de la energía (qE), el más rápido de relajar asociado con el funcionamiento del ciclo de las xantofilas; el quenching de transición de estado (qT) asociado a la redistribución de la energía de excitación entre ambos fotosistemas, PSII y PSI, por modulación física de su sección eficaz de absorción; y la fotoinhibición quenching (qI), la más lenta en relajarse y relacionada con la fotoinhibición reversible del PSII tras la síntesis de proteínas de novo. Este último componente refleja la capacidad de reparación del PSII inactivo/fotodañado27,28.

En este estudio, parametrizamos los costos de reparación del aparato fotosintético en zooxantelas hospitalarias en función de la irradiancia. Esta parametrización se derivó de la determinación experimental de la variación del tiempo medio del PSII (t1/2) con la exposición a la luz, luego de suprimir la capacidad de reparación del PSII en las zooxantelas. Las diferencias en Fv/Fm al principio y al final del ciclo diurno cuando se aumenta o reduce la exposición a la luz, reflejan cambios en la acumulación de centros de reacción PSII fotoinactivados. Estas diferencias surgen de las disparidades entre las tasas de fotodaño y reparación del aparato fotosintético de las zooxantelas en hospite en ambientes de luz particulares. La cinética del PSII t1/2 indica que la tasa de daño del PSII es proporcional a la exposición a la luz y, por lo tanto, el costo energético de reparar los centros de reacción del PSII dañados para optimizar el rendimiento fotosintético de las algas también debe ser variable y estar mediado por la exposición a la luz. Esta suposición está respaldada por la evidencia de que se requiere una síntesis y reemplazo constante de proteínas (p. ej., D1) durante la actividad fotosintética para el reensamblaje de los centros de reacción del PSII, y que este recambio de proteínas puede ser el mayor contribuyente individual a los costos. de mantenimiento en productores primarios45,46. La parametrización de los costos de energía para mantener la fotosíntesis de zooxantelas en hospite a lo largo de gradientes de luz mediados por la profundidad es un factor clave que se tiene en cuenta en nuestro modelo debido al posible efecto limitante en la translocación de energía fotosintética utilizable a sus anfitriones coralinos, que se espera que tengan implicaciones ecológicas relevantes.

Teniendo en cuenta la consistencia del modelo de productividad-biodiversidad probado aquí, a pesar de las diferencias locales en la historia geológica del arrecife, las condiciones ambientales y los patrones de diversidad, nuestro análisis indica que gran parte de la variación en la riqueza de especies de coral a lo largo de los gradientes de profundidad es impulsada por cambios en la contribución fraccionaria de energía fijada fotosintéticamente por las algas simbióticas a sus anfitriones de coral. Estos hallazgos respaldan la existencia de una asociación productividad-biodiversidad en las comunidades de corales formadores de arrecifes, similar a la ampliamente reconocida en las comunidades de los entornos terrestres5,6,20. Además, este vínculo destaca el papel fundamental de la productividad de las zooxantelas en la estructura de las comunidades de arrecifes de coral. La falta de apoyo previo para una relación productividad-biodiversidad en las comunidades coralinas10 surge de definiciones poco claras de la energía real fisiológicamente disponible para el animal coralino (p. ej., energía solar), ignorando los procesos fisiológicos clave que restringen la actividad fotosintética de sus algas simbiontes. Esta contradicción ilustra la dificultad de medir realmente los gradientes de energía utilizable disponible para los organismos en estudios de asociaciones productividad-biodiversidad, y de elegir la variable relacionada con la energía que mejor explica la variación de la riqueza de especies según el sistema estudiado5,6,7.

Aunque la riqueza de coral siguió una relación positiva con el suministro de energía utilizable fotosintéticamente, la asociación productividad-biodiversidad se describe mediante una curva unimodal jorobada con profundidad cuya forma y modo de localización están altamente influenciados por las propiedades ópticas del agua (es decir, Kd local). La forma jorobada general de la curva resulta de la no linealidad entre la profundidad, la disponibilidad de luz y la actividad fotosintética de las algas simbióticas. Las fases creciente y decreciente de la curva de riqueza de especies jorobadas con la profundidad son el resultado de dos procesos diferentes que pueden limitar la producción energética de las algas y, por lo tanto, el rendimiento del holobionte coralino. En ambientes profundos con poca luz (la fase creciente de la curva de riqueza), la privación de luz da como resultado un déficit de carbono orgánico derivado de la fotosíntesis que puede trasladarse al animal coralino. Por el contrario, en ambientes poco profundos con mucha luz (la fase decreciente de la curva), los mayores costos de mantenimiento de la actividad fotosintética una vez que la fotosíntesis está completamente saturada, limitan la cantidad de energía fotosintética utilizable que puede trasladarse al coral huésped. Esta condición probablemente se combina con una fuerte presión selectiva ejercida por la luz intensa sobre la comunidad de coral en hábitats poco profundos, incluidos los altos niveles de UVR47. Con una irradiación intermedia, se prevé que la producción energética de los simbiontes y el rendimiento de los holobiontes de coral alcancen su máximo potencial, lo que puede conducir a tasas reducidas de extinción de especies y una mayor biodiversidad5. Los patrones contrastantes observados en las curvas de productividad-biodiversidad por ubicación y la relación entre la profundidad de máxima riqueza y el Kd local ilustran el papel esencial de las propiedades ópticas del agua en la organización espacial y la distribución de la profundidad de las comunidades coralinas simbióticas. Por lo tanto, la relación de las propiedades ópticas del agua no solo se limita a la distribución a menor profundidad de los corales simbióticos41, sino también a los patrones de la biodiversidad coralina y la estructura de la comunidad. Vale la pena señalar que las propiedades ópticas del agua pueden ser muy variables en algunos sitios debido a la influencia de condiciones meteorológicas y oceanográficas particulares3,48, y que un solo Kd puede no representar la dinámica compleja del clima de luz submarina. La comprensión de esta variabilidad, aunque crucial para estimar la variación espacio-temporal en la producción primaria bentónica4,16, está más allá del alcance de este estudio.

Los corales zooxantelados muestran respuestas contrastantes de fotoaclimatación, cobertura de coral, morfologías de colonias y riqueza genética a lo largo de gradientes de profundidad33,49,50,51,52,53,54, lo que sugiere colectivamente que las especies de coral ocupan diferentes nichos de luz. Las geometrías de colonias particulares que optimizan la captura de luz y la adquisición de energía fotosintética parecen seleccionarse para maximizar la producción de energía a nivel de colonia en hábitats de luz específicos49,54. Los corales de aguas poco profundas, por ejemplo, adoptan morfologías complejas (p. ej., ramificados y corimbosos) para regular los niveles de luz dentro de la colonia, maximizando potencialmente la eficiencia de utilización de la luz y la producción fotosintética de la colonia. Por el contrario, los corales de aguas profundas adoptan morfologías aplanadas para maximizar la captura de luz y minimizar el autosombreado50,51,52,53. Estos patrones sugieren que un compromiso entre maximizar la producción fotosintética y minimizar el gasto de energía en la fotorreparación puede haber sido una fuerza impulsora de la morfología de las colonias a lo largo de la evolución del coral. Además, la asociación con simbiontes con un potencial fotoaclimatorio distintivo puede permitir que los corales se enfrenten a climas de luz contrastantes a lo largo de gradientes de profundidad y dentro de las colonias33,55,56. La ubicación de la máxima translocación de la energía fotosintética utilizable a una irradiación intermedia puede promover una especialización más ampliamente disponible y un espacio de innovación evolutiva en ese hábitat en particular con respecto a las variaciones en la geometría de la colonia y las asociaciones simbióticas, lo que permite la coexistencia de más especies de coral8. Por el contrario, se predice que la variedad de especializaciones viables que surgen de las combinaciones entre la morfología de la colonia y las asociaciones de algas será menor en ambos extremos del gradiente de intensidad de la luz debido a la menor heterogeneidad de los recursos y a una mayor competencia por los recursos7. Además, la translocación reducida de la energía utilizable fotosintética puede conducir a un mayor riesgo de extinción de especies y la prevalencia de pocos competidores eficientes en la explotación de la energía luminosa disponible, ya sea en exceso o en déficit.

Dada su naturaleza mixotrófica, la heterotrofia es otro aspecto que debe tenerse en cuenta al analizar el balance energético de los corales zooxantelados y su influencia potencial en los patrones de biodiversidad a lo largo de las profundidades. Estudios previos han demostrado que algunas especies de coral pueden aumentar su dependencia metabólica de la heterotrofia para compensar la menor adquisición de energía derivada de la fotosíntesis en entornos profundos con poca luz57,58, lo que podría influir en los patrones de biodiversidad a lo largo de las profundidades. Aunque no parametrizamos este aspecto de la simbiosis en el modelo documentado de productividad-biodiversidad, no se puede descartar un efecto potencial de la plasticidad heterótrofa o la diferenciación de nicho trófico en la riqueza de coral. Sin embargo, el gran componente de la variabilidad explicada por el modelo y las características contrastantes exhibidas por los corales zooxantelados (no facultativos) sugieren que la adaptación y especialización de los corales para optimizar la utilización de la energía solar puede haber sido una fuerza impulsora fundamental en la evolución de los corales, quizás más importante que mejorar las capacidades de alimentación heterótrofa41,52. En este sentido, si la heterotrofia jugara un papel importante en la determinación de los patrones de la biodiversidad coralina con la profundidad, se esperaría que prosperara un mayor número de especies con morfologías que facilitan la alimentación por suspensión (p. ej., ramificación) con el aumento de la profundidad. Sin embargo, la evidencia empírica indica que en la zona fótica inferior prevalecen morfologías aplanadas para maximizar la captación de luz41,52.

También se ha demostrado que la frecuencia y la intensidad de las perturbaciones afectan la estructura de las comunidades de coral, y tradicionalmente se ha planteado la hipótesis de que los regímenes de perturbaciones intermedios conducen a una mayor biodiversidad17. La hipótesis de la perturbación intermedia, originalmente propuesta como modelo conceptual, ha sido apoyada y rechazada en su capacidad para explicar patrones de biodiversidad en comunidades ecológicas, tanto acuáticas como terrestres7,9. Hay dos perturbaciones importantes que pueden afectar con frecuencia a los arrecifes de aguas poco profundas, con poco impacto en sus contrapartes de aguas profundas: el blanqueamiento de corales relacionado con el estrés por calor y la alta energía de las olas debido a tormentas y huracanes15,41. Estas perturbaciones ciertamente pueden influir tanto en la diversidad de especies locales como en la composición de la comunidad de corales simbióticos18,19. Sin embargo, la consistencia del poder explicativo del modelo de productividad-biodiversidad a pesar de las condiciones ambientales y ecológicas locales entre los sitios sugiere que las perturbaciones y otros factores ambientales pueden alterar la ubicación del nodo así como la pendiente de la fase creciente y/o decreciente de la curva unimodal, pero no el patrón general. De hecho, nuestros resultados sugieren que pasar por alto el papel de la productividad puede oscurecer la causa subyacente de los patrones de biodiversidad en las comunidades de coral.

En resumen, los resultados de este análisis indican que la energía solar y la productividad fotosintética son las principales fuerzas impulsoras de los patrones de biodiversidad a lo largo de los gradientes de profundidad en las comunidades coralinas simbióticas. La simbiosis con dinoflagelados fotosintéticos fue una solución adaptativa exitosa para que los corales prosperaran en ambientes oligotróficos11 que, en última instancia, condujo a la consolidación de uno de los ecosistemas con mayor biodiversidad del planeta. El gradiente de irradiación descendente mediado por las propiedades ópticas del agua, junto con las restricciones metabólicas y fisiológicas impuestas por la simbiosis obligada con un productor primario, parecen ser los principales determinantes para el establecimiento de patrones de biodiversidad a escala global en los corales escleractinios. Como uno de los principales taxones que forman arrecifes, sus patrones pueden afectar potencialmente a las comunidades asociadas que dependen de los corales para alimento y refugio. La mayor degradación mundial de las propiedades ópticas del agua en ambientes costeros asociada con el desarrollo costero, el enriquecimiento de nutrientes, la proliferación masiva de algas y la escorrentía terrestre59,60,61, puede ser una causa subyacente importante de la pérdida de biodiversidad y el cambio en la estructura de ensamblaje de los arrecifes de coral comunidades Las acciones locales de conservación que buscan mantener la calidad óptica del agua y el clima de luz submarina son esenciales para preservar la biodiversidad de los corales, mientras que la acción global concertada para limitar las emisiones de gases de efecto invernadero y frenar el calentamiento global continúa avanzando.

Suponemos que el costo energético de reparar el daño inducido por la luz del aparato fotosintético en las zooxantelas es el principal factor limitante para el suministro de energía utilizable fotosintética de las algas a sus anfitriones de coral. Esta suposición está respaldada por la evidencia de que el reemplazo continuo de las proteínas requeridas para el reensamblaje de los centros de reacción del PSII puede ser el mayor contribuyente individual a los costos de mantenimiento en los productores primarios45,46. El suministro de energía utilizable fotosintéticamente a los corales es correlativo a la "contribución del carbono de las zooxantelas a la respiración del huésped animal", un concepto introducido originalmente por Muscatine et al.62. Sin embargo, en su formulación original, la translocación del carbono fijado fotosintéticamente se calculaba en función de la producción/consumo de oxígeno del holobionte utilizando un factor que era independiente de la disponibilidad de luz.

Determinamos el patrón de cambio del gasto energético de las zooxantelas en la fotorreparación en función de la exposición a la luz utilizando pequeños fragmentos (~ 5 × 5 cm, n = 50) del coral caribeño Porites astreoides recolectados del arrecife La Bocana a 5 m de profundidad en Puerto Morelos, México. Dos semanas después de la aclimatación en un acuario de agua de mar en funcionamiento con filtros de densidad neutra que simulaban la intensidad de la luz en la profundidad de recolección y controlaban la temperatura a 28 °C, los corales se expusieron a intensidades de luz contrastantes para medir los cambios en: (1) el fotosistema II (PSII) rendimientos cuánticos fotoquímicos efectivos (ΔF/Fm') y máximos (Fv/Fm) en ciclos diurnos usando la técnica de modulación de amplitud de pulso23,33, y (2) el tiempo medio del PSII (t1/2) analizando las oscilaciones diurnas de ΔF/ Fm' de fragmentos de coral expuestos a 100 µg de cloranfenicol (CAP), un inhibidor de la síntesis de proteínas del cloroplasto30, en relación con los controles sin CAP.

El PSII t1/2 se calculó como la cantidad de tiempo requerida para inactivar el 50% del PSII. Exploramos la relación óptima entre PSII t1/2 y la exposición a la luz (como % de la superficie del mar) utilizando modelos de función de potencia. La siguiente función de potencia explicó la variación del PSII t1/2 con la exposición a la luz:

donde M es el coeficiente de la función de potencia que representa el valor teórico máximo de PSII t1/2, E es la irradiancia (utilizada aquí para indicar la variación en la exposición a la luz) y Δ es la tasa de cambio de PSII t1/2 con respecto a la luz disponible. luz.

El gasto energético en fotorreparación por parte de las algas simbióticas a lo largo de un ciclo diurno (Ca) se calculó mediante la relación:

donde R corresponde al costo energético relativo del recambio de proteínas para el reensamblaje de los centros de reacción del PSII durante un ciclo diurno (12 h de luz diurna).

Para analizar la relación entre la energía utilizable fotosintética y la biodiversidad coralina a través de las profundidades, utilizamos un modelo numérico con un enfoque de parámetros agrupados asumiendo que un conjunto específico de parámetros representa la respuesta promedio de toda la comunidad63. El modelo reconoció tres principios físicos y fisiológicos que rigen la distribución vertical de la luz en la columna de agua y la actividad fotosintética de los productores primarios: (1) la radiación solar disminuye exponencialmente con la profundidad de acuerdo con las propiedades ópticas del agua (es decir, Kd local); (2) la producción fotosintética de algas describe una respuesta tangente hiperbólica a la disponibilidad de luz; y (3) el gasto de energía para mantener la actividad fotosintética de las algas está mediado por la exposición a la luz siguiendo la ecuación. (2) y varía con la profundidad según la ecuación. (3). Este enfoque nos permite sacar conclusiones generales sobre los procesos impulsados ​​por la luz a nivel comunitario a expensas de simplificar la compleja dinámica de las propiedades ópticas del agua3,16,48 y las estrategias de aclimatación de los corales para maximizar el rendimiento bajo regímenes particulares de luz y temperatura51, 64,65.

La radiación solar disponible a través de las profundidades, como fuente de energía para que las algas simbióticas fijen el carbono inorgánico a través de la fotosíntesis, se calcula siguiendo a Kirk13 como:

donde Ez y E0 son la irradiancia (E) a la profundidad z y justo debajo de la superficie del mar, respectivamente.

La respuesta hiperbólica de la fotosíntesis de las algas (Pg) a la irradiación se calcula según Jassby y Platt34, como:

donde α es la eficiencia fotosintética correspondiente a la pendiente del aumento lineal de la fotosíntesis a la irradiancia subsaturante y Pmax es la tasa fotosintética máxima a la saturación de luz. Asumimos que no hay reducción temporal en la fotosíntesis saturada de luz en respuesta a la fotoinhibición con irradiación excesiva considerando la aparente ausencia de este fenómeno en dinoflagelados simbióticos en hospite24.

Para estimar la variación de Ca en función de la profundidad, Ca(z), combinamos las ecuaciones. (1), (2) y (3) como:

Finalmente, el suministro de energía utilizable fotosintética (PUES) se parametriza con la siguiente ecuación:

Pusimos a prueba el poder explicativo del modelo de productividad-biodiversidad en una amplia gama de hábitats de arrecifes de coral a lo largo de los principales puntos críticos de biodiversidad marina del mundo (Indo-Pacífico, Caribe y Océano Índico66). Analizamos conjuntos de datos publicados de estudios que informaron el cambio en el número de especies de corales simbióticos con profundidad en siete arrecifes con historia geológica contrastante, condiciones ambientales y patrones de biodiversidad (unimodal, aumento monotónico y disminución monotónica) (Tabla complementaria S1)10,37,38 ,39,40. Los datos se extrajeron directamente del texto, las tablas o los conjuntos de datos originales. Cuando los datos solo se presentaron en formato gráfico, los valores sin procesar se extrajeron utilizando el software WebPlotDigitizer versión 4.4 (https://automeris.io/WebPlotDigitizer). Cuando el Kd local no se informó en el manuscrito, se calculó a partir del cambio de luz a través de las profundidades siguiendo la ecuación. (3). Cuando ninguna de estas opciones fue posible, se extrajo de la literatura para los mismos sitios o sitios comparables (Tabla complementaria S2).

Para cada sitio, se utilizó un procedimiento de optimización de dos pasos para calcular los parámetros que no se pudieron estimar de forma independiente con datos empíricos (M, Δ, Pmax, α, R) (Tabla complementaria S2). La optimización de estos parámetros produjo el mejor ajuste posible entre el resultado del modelo y el número medio de especies observadas a lo largo de las profundidades. En primer lugar, se utilizó un algoritmo iterativo que permite la variación de cada parámetro dentro de un rango sospechoso mientras se cumplen exactamente las ecuaciones del modelo para ajustar un modelo lineal con la riqueza de coral en función de la energía fotosintética utilizable. Utilizando el criterio de información de Akaike (AIC), seleccionamos el conjunto de valores que minimizan el desajuste entre el resultado del modelo de productividad-biodiversidad y los datos empíricos. Luego, los valores de los parámetros específicos que minimizaban el AIC se utilizaron como valores iniciales en un algoritmo de minimización con restricciones de límites (función óptima) basado en el método Nelder-Mead67. Los límites inferior y superior de cada parámetro se determinaron con base en datos empíricos y límites fisiológicos y fueron constantes entre los sitios. Se usó un ciclo diurno de radiación solar que describe una curva sinusoidal de 12 h con un pico de 1800 μmol quanta m−2 s−1 al mediodía como función de forzamiento (el máximo elegido es un valor aleatorio cercano a la máxima irradiación natural en la superficie del océano en áreas tropicales13) . Todos los análisis se realizaron utilizando R versión 3.6.168.

Los datos generados y analizados durante el estudio actual, así como el código utilizado para ejecutar estos análisis, están disponibles abiertamente en Figshare (https://figshare.com/s/b73708c98e8108ec0352).

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Dedicamos este manuscrito a la memoria del profesor Robert (Bob) K. Trench, una figura fundamental para nuestra comprensión actual de las simbiosis de invertebrados de algas. Los autores agradecen a Todd LaJeunesse, Mitzy F. Porras, Carlos Prada, Teresa Morán-López y M. Isabel Martínez-Rugerio por sus valiosos aportes; la Comisión Nacional de Acuacultura y Pesca (CONAPESCA) para el permiso de investigación (DGOPA 08606.251011.3021). Una beca PASPA de la DGAPA-UNAM apoyó la visita de SE al Departamento de Biología de la Universidad Estatal de Pensilvania (PSU). Este trabajo fue apoyado por fondos de inicio de la Universidad Estatal de Pensilvania para RI-P.

Departamento de Biología, Universidad Estatal de Pensilvania, University Park, PA, 16802, EE. UU.

Tomás López-Londoño, Kelly Gómez-Campo & Roberto Iglesias-Prieto

Unidad Académica de Sistemas Arrecifales, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México, 77500, Cancún, Quintana Roo, México

Xavier Hernández-Pech & Susana Enríquez

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TL-L., KG-C., SE y RI-P. diseñó el estudio. XH-P. y KG-C. realizó experimentos con corales. TL-L. realizó metanálisis y modelos ecofisiológicos bajo la supervisión de SE y RI-PTL-L. y RI-P. escribió el manuscrito con contribuciones y comentarios de todos los autores. Todos los autores leyeron y aprobaron la versión final del manuscrito.

Correspondence to Tomás López-Londoño or Roberto Iglesias-Prieto.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

López-Londoño, T., Gómez-Campo, K., Hernández-Pech, X. et al. Photosynthetic usable energy explains vertical patterns of biodiversity in zooxanthellate corals. Sci Rep 12, 20821 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-25094-5

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Recibido: 10 junio 2022

Aceptado: 24 de noviembre de 2022

Publicado: 02 diciembre 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-25094-5

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