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Apr 16, 2023

Las condiciones contrastantes del hielo marino dan forma a las redes alimentarias microbianas en la Bahía de Hudson (Ártico canadiense)

ISME Comunicaciones volumen 2,

ISME Communications volumen 2, Número de artículo: 104 (2022) Citar este artículo

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La transición de aguas cubiertas de hielo a aguas abiertas es una característica recurrente del Ártico y el subártico, pero la diversidad microbiana y los efectos en cascada en las redes alimentarias microbianas son poco conocidos. Aquí, investigamos comunidades microbianas de eucariotas, bacterias y arqueas en la Bahía de Hudson (subártico, Canadá) bajo condiciones de cubierta de hielo marino y aguas abiertas. Las redes de co-ocurrencia revelaron una red alimentaria basada en pico‒fitoplancton de <3 µm bajo el hielo y una red alimentaria basada en nano‒microfitoplancton de >3 µm en aguas abiertas. Las comunidades del borde del hielo fueron características de las condiciones posteriores a la floración con altas proporciones de picofitoplancton Micromonas y Bathycoccus. Se detectaron nano‒ a micro‒fitoplancton y diatomeas asociadas al hielo en toda la columna de agua, con Melosira arctica simpágica exclusiva de la bahía de Hudson central cubierta de hielo y Thalassiosira en el noroeste abierto de la bahía de Hudson. Los eucariotas y procariotas microbianos heterótrofos también diferían según el estado del hielo, lo que sugiere un vínculo entre los microbios en la profundidad y el estado de floración del fitoplancton en la superficie. Los hallazgos sugieren que una temporada de aguas abiertas más larga puede favorecer el establecimiento de una gran red alimenticia basada en fitoplancton en los máximos de clorofila del subsuelo (SCM), aumentando la exportación de carbono de las diatomeas pelágicas a aguas más profundas y afectando los niveles tróficos más altos en las profundidades de la Bahía de Hudson.

Durante los últimos 30 años, el Ártico ha experimentado cambios drásticos en la extensión y la cubierta de hielo de verano [1, 2]. Estos cambios son particularmente marcados en la Bahía de Hudson (HB), un mar interior del Ártico al subártico que pasa de una capa de hielo del primer año en invierno a condiciones de mar abierto en verano, una situación probable para todo el Océano Ártico en un futuro próximo. [3, 4]. Las tendencias a largo plazo en la formación de hielo marino y el derretimiento primaveral en HB muestran que la temporada sin hielo aumentó en más de 3 semanas entre 1981 y 2010 [5]. Los escenarios futuros para el HB predicen que el aumento de la temperatura de la superficie del mar y las entradas de agua dulce a través de la precipitación y la descarga de los ríos dará como resultado un alargamiento continuo de la temporada de aguas abiertas [6, 7], con consecuencias para la diversidad y los roles funcionales de las comunidades microbianas del plancton [8, 7]. 9].

El momento de las floraciones primaverales de fitoplancton, que representan el pico anual de producción primaria en el Ártico, está estrechamente relacionado con las condiciones del hielo [10] y las observaciones en curso muestran que la floración está ocurriendo antes en las regiones árticas [11, 12]. En los últimos años, este pico ha estado en la zona de hielo marginal en mayo-junio durante la ruptura del hielo en HB [13]. A esto le sigue la formación de clorofila máxima subsuperficial (SCM) en aguas abiertas [14], que tiende a persistir en el verano y el otoño [15, 16]. Influenciada por los vientos predominantes, la variabilidad en las condiciones del hielo en primavera crea grandes patrones espaciotemporales en la producción primaria entre el centro y el noroeste de HB [14].

Las floraciones de fitoplancton se caracterizan por una sucesión de especies regidas por su afinidad con la luz y los nutrientes [17, 18]. Los patrones estacionales en ciliados y dinoflagelados (microzooplancton unicelulares) también son evidentes, ya que siguen de cerca a sus presas de fitoplancton [19]. Además, la materia orgánica liberada durante las floraciones de fitoplancton y durante el posterior colapso de la floración proporciona una serie de nichos ecológicos para comunidades especializadas de bacterias heterótrofas y microbios bacterivoros [20,21,22]. La materia orgánica disuelta (DOM) liberada por el fitoplancton es una fuente de sustrato de alta calidad [23,24,25] que sostiene la actividad y diversidad bacteriana [26,27,28]. Aunque se ha documentado la floración primaveral de fitoplancton asociada con el derretimiento del hielo marino en HB, hasta la fecha no se han explorado los posibles efectos en cascada del retroceso del hielo en las redes alimentarias microbianas. Esto es de importancia crítica para comprender y predecir la ecología futura de HB y el Océano Ártico, ya que una modificación de la red alimenticia microbiana puede alterar el reciclaje de nutrientes y la exportación de material orgánico a las profundidades [29].

La ruptura primaveral del hielo marino en HB comienza con una apertura temprana en la región noroeste y avanza hacia el centro de la bahía bajo la influencia de los vientos del noroeste [30, 31]. La transición de primavera a verano es entonces un período crítico cuando la pérdida de hielo causada por el derretimiento o la deriva controla el acceso a la luz e influye en las concentraciones de nutrientes que necesita el fitoplancton. Para investigar la dinámica de la comunidad microbiana de la Bahía de Hudson durante la ruptura del hielo, recolectamos muestras desde junio de 2018 desde el noroeste hasta el centro de HB correspondientes a un gradiente de aumento de la capa de hielo. Se llevó a cabo una secuenciación de alto rendimiento de la región V4 de 18 S rRNA (eucariotas) y 16 S rRNA (Archaea y Bacteria) para identificar la composición taxonómica de las comunidades microbianas. Luego usamos redes de co-ocurrencia para investigar la respuesta de la red alimenticia microbiana al retiro del hielo marino. Nuestra hipótesis de trabajo fue que la distribución de la comunidad microbiana superficial influenciada por las concentraciones de hielo podría afectar los sistemas microbianos en las aguas más profundas, con implicaciones potenciales para la exportación de carbono y energía al bentos poco profundo en HB.

Los datos de Concentración total de hielo marino (SIC) se obtuvieron del Archivo digital del servicio de hielo canadiense, que registra gráficos de hielo diarios en la Bahía de Hudson [32]. Cuando la fecha exacta no coincidía con nuestro día de muestreo, usamos la media de las dos fechas cercanas más cercanas. Todo el trabajo de campo se llevó a cabo a bordo del rompehielos de investigación CCGS Amundsen en junio de 2018 como parte del estudio del sistema de la bahía de Hudson (BaySys) [33]. Los perfiles de Conductividad, Temperatura y Profundidad (CTD) se tomaron utilizando un perfilador Sea-Bird SBE-911 (Sea-Bird Scientific, Bellevue, WA USA) montado en una roseta también equipada con oxígeno disuelto (Sea-Bird SBE-43), sensores de fluorescencia de clorofila (Seapoint Sensors Inc., Exeter, NH), materia orgánica disuelta de color fluorescente (CDOM; Wetlabs ECO, Philomath, OR, EE. UU.) y transmisómetro (WETlabs C-Star, Sea-Bird Scientific). El sensor de oxígeno disuelto se calibró a bordo con las titulaciones de Winkler.

Se recolectaron muestras discretas de agua para nutrientes, enumeración de células mediante citometría de flujo (FCM) y ácidos nucleicos de 11 estaciones en el sector noroeste y el centro de la Bahía de Hudson. El agua se recolectó directamente de botellas tipo Niskin de 12 L montadas en el sistema de rosetas, con las botellas cerradas en el molde hacia arriba. Para investigar la estructura vertical de las comunidades microbianas, tomamos muestras de tres a cuatro profundidades: la capa superficial mixta, la capa subsuperficial de clorofila máxima (SCM), 70 metros y a 10 m del fondo. La profundidad del SCM se identificó en el molde hacia abajo desde el pico de fluorescencia in situ de Chl a. Cuando las estaciones eran poco profundas, se recolectaron tres profundidades (sin recolectar muestras de 70 m). Se analizaron un total de 42 muestras de agua (Tabla complementaria S1).

Para los ácidos nucleicos, después de la prefiltración con una malla de 50 µm, para reducir el mesozooplancton en las muestras, se filtraron secuencialmente seis litros de agua a través de filtros de tamaño de poro de 3 µm y 0,22 µm como en [34]. Las muestras de nutrientes y FCM se recolectaron de las mismas profundidades y botellas de muestra. El nitrato (NO3), el nitrito (NO2), el fosfato (PO4) y el silicato (Si(OH)4) se midieron siguiendo los protocolos de GEOTRACES y se analizaron a bordo con un autoanalizador Bran-Luebbe 3 [35]. Todas las muestras de FCM se fijaron en glutaraldehído al 1 % (v/v) y se almacenaron a -80 °C hasta el análisis de laboratorio.

Las muestras de ADN y ARN se coextrajeron de los filtros utilizando el kit AllPrep DNA/RNA Mini (Qiagen, Hilden, Alemania) siguiendo el protocolo sugerido como en [34]. El ARN se convirtió en ADN complementario (ADNc) utilizando el kit de transcripción inversa de alta capacidad (ThermoFisher, EE. UU.). La PCR confirmó la ausencia de contaminación de ADN en las extracciones de ARN. Para los eucariotas, la región V4 del gen 18S rRNA (rDNA) y 18S rRNA (rRNA) se amplificó para construir bibliotecas utilizando una combinación de cebadores universales E572F y reversos E1009R [8]. Para procariotas, se utilizó el cebador 515F-806R dirigido a la región V4 de 16S [36]. Los amplicones se purificaron y luego se etiquetaron para multiplexar con cebadores de unión específicos de MiSeq® y las concentraciones equimolares de amplicones se agruparon y secuenciaron en dos ejecuciones de Illumina MiSeq® por "Plateforme d'Analyses Génomiques" (IBIS, Université Laval, Canadá). Las lecturas emparejadas sin procesar se han depositado en NCBI con los números de acceso de BioProject PRJNA627250 y PRJNA721720 para eucariotas y procariotas, respectivamente.

Las concentraciones de células microbianas se midieron en un citómetro de flujo BD AccuriTM C6 (BD Biosciences, San Jose, CA). Los recuentos totales de células de fitoplancton se estimaron a partir de la fluorescencia roja de clorofila (FL3) y la luz dispersada hacia adelante (FSC). Las muestras se procesaron durante 10 min a una velocidad de flujo rápida (66 µl/min). Los recuentos de células bacterianas se midieron a partir de alícuotas separadas teñidas con Sybr green (FL1) y FL3 y se corrieron durante 5 min a una velocidad de flujo lenta (14 µl/min). Dentro de la puerta de fitoplancton total, definimos tres poblaciones: las cianobacterias se distinguieron de pico‒ (<2 µm) y nano‒fitoplancton (>2 µm) según la fluorescencia de ficoeritrina naranja (FL2). Las poblaciones de pico‒ y nano‒fitoplancton con fluorescencia Chl a se segregaron en función de FL3, FL2 y FSC (Figura complementaria S1a).

Los eucariotas, junto con las bacterias y las arqueas (denominados procariotas), se secuenciaron el ARNr y el ADNr de las fracciones grandes (3–50 µm) y pequeñas (0,22–3 µm) de las 42 muestras de agua (Tabla complementaria S1). Las lecturas finales emparejadas superpuestas de los archivos fastq se procesaron utilizando DADA2 [37] dentro del entorno qiime2 [38]. La eliminación de cebadores, eliminación de ruido de lecturas de baja calidad, fusión y eliminación de quimeras se realizó mediante el comando de eliminación de ruido en DADA2. Las dos ejecuciones sin ruido se fusionaron y la taxonomía se asignó a cada ASV en mothur utilizando la base de datos PR2 v4.12 [39] y SILVA 132 [40] para eucariotas y procariotas, respectivamente. Para las comparaciones cruzadas entre muestras, se sumaron las comunidades de fracción pequeña y grande, y las secuencias afiliadas a metazoos y cloroplastos, así como las secuencias en el nivel de Phylum no clasificado, se eliminaron del análisis utilizando el paquete R Phyloseq [41]. Para taxones relevantes, BLASTn refinó la taxonomía contra la base de datos NCBI nr.

Para corregir la profundidad de secuenciación diferencial, los datos se transformaron en una tabla de abundancia relativa. Para reducir los falsos positivos, los ASV por debajo del umbral de 1 × 10−5 de abundancia relativa total se eliminaron de la tabla matriz. Para cada muestra individual, se eliminaron los ASV que representaban ≤ 0,003 % de la abundancia relativa total. Esto resultó en una tabla de abundancia relativa de 1371 ASV para rDNA eucariótico, 1384 ASV para rRNA eucariótico, 3891 ASV para rDNA procariótico y 4152 ASV para rRNA procariótico. A continuación, las secuencias ASV se alinearon utilizando MAFFT y los árboles de máxima verosimilitud (ML) con mejor puntuación se seleccionaron entre 100 árboles construidos bajo el modelo de sustitución GTR + GAMMA utilizando RaXML [42]. Todos los análisis de agrupamiento posteriores se realizaron en R utilizando paquetes veganos [43]. Para cada tabla de abundancia relativa, las matrices Bray-Curtis y GUiFrac se calcularon a partir de los datos transformados de Hellinger. El escalado multidimensional no métrico (NMDS) se realizó en las matrices Bray-Curtis y GUifrac utilizando la función cmdscale(). Las matrices de eucariotas y procariotas se compararon mediante el análisis de Procrustes y las pruebas de Mantel. La significación de la estadística m2 resultante de la comparación de dos matrices mediante el análisis de Procrustes ortogonal y el valor de significación R2 de Mantel se probó mediante 999 permutaciones.

El análisis de redundancia basado en la distancia (db-RDA) de las comunidades microbianas en el conjunto de datos de rDNA y rRNA se realizó en la matriz de Bray-Curtis con variables ambientales estandarizadas mediante la función capscale(). El R2 ajustado mide la cantidad imparcial de variación explicada y se utilizó para seleccionar variables significativas mediante una selección directa y permutaciones ANOVA 9999. El fosfato y el silicato se eliminaron del cálculo final de db-RDA debido a la fuerte covariación con el nitrato. Las puntuaciones Z (puntuación Z = abundancia relativa de ASV - abundancia relativa media/desviación estándar) se calcularon en los 50 ASV más abundantes en función de su abundancia relativa media en el conjunto de datos de ADNr.

Las redes de coocurrencia se construyeron con los 500 ASV más abundantes de procariotas y eucariotas de la tabla de abundancia relativa de ADNr utilizando el complemento CoNet [44] en Cytoscape [45]. Este umbral se seleccionó en función de una curva de abundancia de rango para reducir el efecto de los ASV muy raros en los cálculos de correlación (Fig. S2 complementaria). Para minimizar las correlaciones de falsos positivos entre muestras de la zona eufótica y el fondo, los análisis se realizaron por separado, primero con muestras de superficie y SCM y luego con muestras de 70 m y el fondo. Las muestras más profundas de las estaciones costeras más someras (menos de 71 m de profundidad) (st22 y st19) se eliminaron del análisis. Las asociaciones positivas se infirieron con cuatro métodos: el momento del producto de Pearson, la correlación de rango de Spearman, la información mutua (distancia entre las distribuciones de probabilidad) y la distancia de Bray-Curtis. Para minimizar los efectos de escasez, las filas ASV con ≥5 valores nulos (0) se eliminaron del análisis (row_minocc = 5). El umbral inicial se seleccionó de modo que la red inicial contuviera los 1000 bordes positivos por las cuatro medidas. Para cada medida y borde, se generaron 1000 permutaciones y puntajes de arranque y se fusionaron los puntajes de valor p específicos de la medida utilizando el método de Brown [46]. Los falsos positivos se detectaron y eliminaron de la red final aplicando la corrección de Benjamini-Hochberg. Se descartaron los bordes inestables con una puntuación fuera del intervalo de confianza del 95% definido por la distribución bootstrap. Solo los bordes respaldados por al menos dos métodos y con un valor de p <0.01 se conservaron en la red final.

En el momento del muestreo, las estaciones st21 y st16 en el centro de HB estaban efectivamente completamente cubiertas por hielo con concentraciones de hielo marino en la superficie del 97 %, mientras que st24 y st15 tenían concentraciones de hielo marino entre el 20 y el 50 % características de la bolsa de hielo móvil (Fig. 1) . Las estaciones st19, st17, st22, st23, st44 y st28 en el noroeste de HB estaban libres de hielo. Los perfiles de temperatura y salinidad mostraron condiciones frías (−1,3 a −1,4 °C) y salinidad moderada (31,1–31,5) en la capa superficial debajo del hielo en el centro de HB (Fig. 1, Tabla complementaria S1). Por el contrario, en el noroeste de HB, las aguas superficiales eran más cálidas, con un rango de 0,1 a 2,4 °C. La salinidad fue heterogénea en el noroeste de HB. St44, que fue muestreada el 24 de junio, tenía las aguas superficiales más frescas (30,1) registradas en las muestras recolectadas para este estudio. Las aguas del fondo eran uniformemente más saladas (31,5-32,6) y más frías (-1,1 a -1,8 °C) en comparación con las aguas superficiales. En cuanto a los nutrientes, el nitrato y el silicato fueron bajos por encima de los 50 m en el noroeste de HB y se observaron concentraciones más altas bajo el hielo en el centro de HB, con un máximo de nitrato en la columna de agua superior de 3,75 µmol L‒1 y un máximo de silicato de 8,77 µmol L‒1 en el SCM en st6 (Fig. 1, Tabla complementaria S1). Por el contrario, las capas de 70 my del fondo estaban enriquecidas en nitrato, fosfato y silicato con un promedio de 6,21, 1,08 y 14,33 µmol L‒1, respectivamente.

El panel izquierdo muestra los lugares de muestreo con concentraciones de hielo marino. El panel derecho indica los perfiles CTD verticales para la temperatura, la salinidad, la fluorescencia de Chl y la concentración de nitratos en la columna de agua.

Las concentraciones de Chl a de la sonda de fluorescencia CTD en el HB central estaban en su mayoría por debajo de 1 µg L-1 y cambiaron poco en la columna de agua con solo un SCM débil (1,71 µg Chl a L-1) que se desarrolló en st24 a 46 m (Fig. . 1). Un SCM distinto fue evidente en las estaciones de aguas abiertas, que fue especialmente pronunciado en las estaciones más en alta mar. La fluorescencia máxima de Chl a del CTD a cualquier profundidad de muestra de agua se encontraba en el SCM de st28 (4,81 µg L-1) (Tabla complementaria S1).

Las concentraciones de células de fitoplancton nano (3–20 µm) y micro (>20 µm) variaron de 8 células ml-1 en la parte inferior de st16 a 4,34 103 células ml-1 en el SCM de st44 (Figura complementaria S3, Tabla S1) . En la superficie, las concentraciones de células de nano y micro fitoplancton no mostraron una correlación significativa con la abundancia relativa de ASV de diatomeas en la mezcla de diatomeas y nanoflagelados en esta categoría de tamaño. La correlación fue más alta solo con la abundancia relativa de ASV de nanoflagelados, pero aún así no fue significativa. Por el contrario, hubo una correlación lineal significativa entre la abundancia relativa de los taxones más pequeños pertenecientes a Haptophyta y Chlorophyta ASV y las concentraciones de células de pico‒fitoplancton de la superficie y SCM, con un aumento del pico‒fitoplancton bajo el hielo y un máximo de 1,54 105 células ml-1 en el SCM de st18. Las células bacterianas (procariotas) mostraron concentraciones más altas en la zona eufótica que en las aguas más profundas, desde 1,44 x 106 células ml-1 en la superficie de st28 hasta 5,12 x 105 células ml-1 en el SCM de st23 (Figura complementaria S1).

El análisis de agrupamiento jerárquico basado en la distancia Bray-Curtis mostró una correlación entre la estructura de las comunidades eucariota (18S) y procariota (16S) en conjuntos de datos de rDNA (Fig. 2) y rRNA (Fig. S4 complementaria). Los patrones biogeográficos tanto en las aguas superiores como en las más profundas fueron evidentes, con la HB noroccidental y central claramente separadas entre sí. Tanto las pruebas de Procrustes como las de Mantel indicaron que la estructura de la comunidad microbiana era muy similar entre los resultados de rDNA y rRNA (Tabla complementaria S2). Luego usamos los datos de ADNr para rastrear la identidad de posibles partículas que se hunden en la columna de agua. Los dendrogramas jerárquicos distinguieron 4 grupos (Fig. 2). Las muestras más profundas (abajo y 70 m) del noroeste de HB y Narrows (ver Fig. 1) formaron un solo grupo, mientras que las muestras profundas de HB central se agruparon separadas. Las muestras de superficie y SCM del centro de HB y Narrows formaron un tercer grupo y las muestras de superficie y SCM del noroeste de HB formaron un cuarto grupo. Este cuarto grupo también incluyó muestras más profundas de las estaciones poco profundas más costeras (st22 y st19). Para probar la consistencia y la solidez de la agrupación entre eucariotas y procariotas, se realizó el mismo análisis utilizando la distancia GUifrac (Tabla complementaria S2; Fig. S5). El agrupamiento de GUnifrac y Bray-Curtis usando rDNA tendió a ser muy similar para los procariotas (m2 = 0,14; Mantel R2 = 0,85) pero ligeramente diferente para los eucariotas (m2 = 0,49; Mantel R2 = 0,84), con comunidades superficiales y SCM agrupadas para eucariotas usando GUifrac.

Los dendrogramas se construyeron con la distancia de Bray-Curtis de las 44 muestras utilizando el método "ward.D2": procariotas (árbol izquierdo) y eucariotas (árbol derecho). Los símbolos en los extremos de las hojas indican la categoría de profundidad. Las líneas entre los dendrogramas muestran las ubicaciones correspondientes de eucariotas y procariotas de las mismas muestras. El color de la línea corresponde a grupos ambientales designados cuando el agrupamiento es congruente. Las líneas grises indican divergencia de categorías entre eucariotas y procariotas.

Para comparar el poder explicativo de las variables ambientales en la estructuración de las comunidades microbianas, se llevó a cabo un análisis de redundancia basado en la distancia (db-RDA) utilizando datos de ADNr (Fig. 3). Las muestras de superficie y SCM se separaron claramente de las muestras más profundas (70 m y el fondo) a lo largo del primer eje RDA, lo que explica el 27,08 % y el 18,22 % de la varianza total, respectivamente, para eucariotas y procariotas. El análisis de eucariotas y procariotas mostró tendencias muy similares correspondientes a mayores concentraciones de nutrientes en las aguas profundas en comparación con la superficie. A igual profundidad, las concentraciones de nutrientes más altas en el centro de las muestras segregadas de HB a lo largo del primer eje RDA. En la zona eufótica, las muestras de HB del noroeste se asociaron con aguas abiertas más cálidas y saladas en comparación con las aguas cubiertas de hielo de HB central. Las concentraciones más altas de pico‒fitoplancton en las aguas cubiertas de hielo de HB central explicaron la mayor parte de la variación a lo largo del eje secundario.

Comunidades microbianas de eucariotas (panel izquierdo) y procariotas (panel central). Solo se muestran las variables ambientales estadísticamente significativas. Los colores de los símbolos se definieron de acuerdo con los grupos identificados en el análisis jerárquico de Bray-Curtis de la figura 2. Los símbolos indican la categoría de profundidad. El panel derecho muestra correlaciones significativas entre variables. La transmisión abreviada como "Trans" es una medida de la fracción de luz que se absorbe o se dispersa.

En el conjunto de datos de ADNr, las puntuaciones z calculadas para los 50 ASV eucarióticos y procarióticos 'principales' más abundantes en la superficie y SCM revelaron un patrón específico de especie que diferenciaba las muestras de las aguas sin hielo en el noroeste de HB y las aguas cubiertas de hielo en el centro de HB y el Estrecho (Fig. 4). En la superficie y SCM, estos ASV representaron un promedio de 66,4 ± 9,8% del total de ASV para eucariotas y 40,2 ± 6,8% para procariotas. Para los eucariotas, las muestras del centro y norte de HB (st17 y st18) mostraron una mayor abundancia relativa de lecturas de ADNr 18S de pequeños taxones fotosintéticos. En particular, Phaeocystis pouchetti (ASV 3819), Micromonas polaris (ASV 2964) y Bathycoccus prasinos (ASV 6844), que aumentaron hacia el centro de HB y Narrows, representando el 6,5% de todos los ASV. Se observó una mayor abundancia relativa de diatomeas en el norte de HB en st17 y st18, con más lecturas asociadas con Thalassiosira. A nivel de especie, Fragilariopsis sp. (ASV 2575) y Actinocyclus curvulatus (ASV 2482) se observaron en niveles de abundancia relativamente altos en el noroeste de HB, pero estuvieron casi ausentes en el centro de HB cubierto de hielo. Se detectó una clara variabilidad espacial entre HB noroccidental y HB central para los coanoflagelados Diaphanoeca undulata (ASV 1807 y 3927), Calliacantha natans (ASV 2679) y Calliacantha longicaudata (ASV 1930) y el dinoflagelado Gyrodinium (ASVs 715, 5878, 77 y 582 ), que tuvo mayores proporciones en HB Noroeste con 18,9% de las ASV, en comparación con HB Central con 2,6% de las ASV. La máxima abundancia relativa de coanoflagelados se registró en aguas abiertas st22 y st28, donde representaron más del 18% del total de lecturas.

Para cada ASV, la puntuación Z muestra la desviación de la abundancia relativa media (puntuación Z = abundancia relativa ASV − abundancia relativa media/desviación estándar). El color de relleno de los círculos corresponde a las clasificaciones de nivel de orden. Las formas de color en la parte inferior de la figura muestran grupos de la Fig. 2.

Aunque menos marcado, también se detectó un cambio en la composición de aguas cubiertas de hielo a aguas abiertas en las comunidades procarióticas (Fig. 4). ASV relacionados con Balneatrix (ASV 909, 7901, 5064 y 3930), SAR11 clado Ia (ASV 9697, 788, 638 y 11402), Colwelliaceae sin clasificar (ASV 7184 y 11879) y Polaribacter (ASV 8986, 7728, 1302, 12847) fueron más abundante en aguas abiertas del noroeste de HB. Por el contrario, los ASV afiliados a Pseudohongiella (ASV 8120 y 11980), SAR86 (9411, 5540, 502, 2069) y Flavobacteriaceae NS9 (ASV 6941) fueron más abundantes en Central HB, representando juntos el 2,7 % de las lecturas. Varios representantes de SAR92 también mostraron diferentes preferencias por las condiciones de aguas abiertas (ASV 8195, 10443) o borde de hielo (ASV 7045, 4399).

A 70 m y profundidades inferiores en el conjunto de datos de ADNr, los 50 ASV principales representaron un promedio de 60,6 ± 11,1 % del total de ASV para eucariotas y 62,4 ± 15,2 % para procariotas (Figura complementaria S6). A estas profundidades, las diatomeas pelágicas como Thalassiosira (ASV 840, 6878, 5450 y 5631) y Chaetoceros (ASV 4026) fueron relativamente más abundantes en el noroeste de HB, alcanzando juntas hasta el 15,7% de las ASV. Por el contrario, las lecturas asociadas a Radiolaria y Syndiniales mostraron un aumento en las estaciones más profundas del centro y norte de la Bahía de Hudson (Figuras complementarias S6, S7). Para las bacterias, las aguas profundas del noroeste de HB se mostraron favorables para Polaribacter (7,2 %), Nitrincolaceae (3,5 %) y Colwellia (0,9 %). Los posibles oxidantes de amoníaco Candidatus Nitrosopumilus y Thermoplasmata grupo II y III se encontraban entre los nodos conectados más altos en la HB central profunda y representaron más del 15 % de la comunidad total en el conjunto de datos de rDNA y rRNA (Fig. 5, Figs. complementarias S6, S8 ).

El tamaño de los nodos es proporcional al grado de conexión y el tamaño de los bordes es proporcional al número de métodos que soportaron la asociación de dos nodos. La forma de los nodos indica el siguiente dominio: Eucariotas (círculos); Archaea (triángulos); Bacterias (diamantes). Los diagramas de barras muestran la distribución del grado de nodo de cada grupo taxonómico en el cuadro correspondiente, con muestras de superficie y SCM (sección superior) y de 70 metros y de fondo (sección inferior). Los recuadros enmarcados corresponden a los clusters regionales; HB central (A); HB Noroeste (B); Profundo Noroeste HB (C); HB central profunda (D). Las redes fuera de los cuadros enmarcados son subredes más pequeñas, que son solo para información.

Se detectaron asociaciones significativas y sólidas en las dos subredes (Fig. 5, Tabla complementaria S3). Los bordes retenidos para las redes finales tuvieron puntajes de correlación altos para los cuatro métodos utilizados, con Pearson > 0,9, Spearman > 0,87, información mutua > 0,61 y distancia Bray-Curtis < 0,2. La cantidad promedio de vecinos y la densidad de la red, que son dos indicadores indirectos de la conectividad de la red, fueron más altos para la red de 70 m de fondo. Por el contrario, la heterogeneidad de la red, que refleja la presencia de nodos centrales en la red, fue mayor para las redes SCM de superficie. La distribución de la abundancia relativa de nodos en las cuatro subredes principales reflejó la agrupación jerárquica regional (Figura complementaria S9). Los nodos afiliados a Colwellia sp., Bacillariophyta y choanoflagellates fueron los nodos más conectados en la subred de HB del noroeste. En la subred central de HB, Syndiniales y Mamiellophyceae (Micromonas spp. y Bathycoccus spp.) representaron la mayoría de los nodos conectados. En el HB del noroeste profundo, Polaribacter sp., Colwellia sp. y Bacillariophyta tuvieron el mayor grado de nodo y Syndiniales, Thermoplasmata grupo II y III y Nitrosopumilales fueron los nodos más conectados en HB central profunda. La distribución vertical de los nodos de diatomeas Thalassiosira (ASV 5450) y Melosira arctica (ASV 2805) evaluados con rDNA pero también encontrados en rRNA mostró que estos taxones estaban presentes en todas las profundidades muestreadas (Fig. 6).

Thalassiosira sp., Melosira arctica y Nitzschia sp. abajo de la columna de agua desde el rDNA (paneles superiores) y el rRNA (paneles inferiores).

Durante el estudio BaySys a fines de la primavera de 2018, según los parámetros de fitoplancton in situ, hubo una probable floración bajo el hielo dominada por diatomeas en el centro de HB [13, 14]. Por el contrario, en el borde del hielo, los datos de nutrientes y nuestros resultados sugieren que las bajas concentraciones de nitrato favorecían una comunidad dominada por picofitoplancton (Figs. 3, 4, Fig. S1, S2 complementarias). Los géneros fotosintéticos pequeños como Bathycoccus y Micromonas a menudo dominan en condiciones de escasez de nutrientes en el Ártico, ya que su menor relación superficie-volumen les permite superar a las diatomeas [9, 47]. La comunidad de pico-fitoplancton en el borde del hielo es consistente con el muestreo después de una floración bajo el hielo, cuando los nutrientes ya se habrían consumido.

En el HB del noroeste libre de hielo (st18, st23, st28 y st44), la floración primaveral más temprana también habría agotado los nutrientes superficiales y llevado a la formación de un SCM debajo de la picnoclina donde las concentraciones de nutrientes permanecieron altas pero aún dentro de la zona eufótica. Los nutrientes más altos favorecieron al fitoplancton más grande, incluidas las diatomeas (Figs. 1, 4). Si bien las lecturas de Micromonas, Bathycoccus y Phaeocystis se correlacionaron con la fracción de tamaño de picofitoplancton y, en menor medida, las lecturas de nanoflagelados fotosintéticos se correlacionaron en aguas superficiales con los recuentos de FCM en la categoría de fitoplancton, no hubo una buena relación con diatomeas La falta de correlación con los recuentos de FCM y las diatomeas se debe a las limitaciones de nuestro sistema de citometría de flujo (Figura complementaria S3, Tabla S1). La tasa rápida utilizada para el fitoplancton da como resultado un tamaño de núcleo de 22 µm, que es óptimo para el nanoplancton (3–20 µm) pero no para las diatomeas más grandes como Actinocyclus y Thalassiosira spp., lo que explicaría las diferencias entre la citometría de flujo y la molecular. análisis (Tabla S1).

La capa de hielo influye en los ensamblajes microbianos en la columna de agua predominantemente al disminuir la disponibilidad de luz y, durante el derretimiento del hielo marino, refrescando la superficie y contribuyendo a una mayor estratificación. A medida que la luz se vuelve disponible, los nutrientes en la superficie estratificada son absorbidos rápidamente [48, 49]. Otros factores, como las entradas de agua dulce de la escorrentía de los ríos y la distancia de la costa, también influyen en la estratificación y pueden agregar algunos nutrientes a las aguas superficiales, lo que contribuye a una mayor producción de fitoplancton en el momento del muestreo [14]. Nuestro estudio de las comunidades microbianas dominantes, aunque solo es una instantánea y no un análisis en profundidad de la sucesión estacional, capturó diferencias en los ensamblajes de fitoplancton entre el centro y el noroeste de HB que eran consistentes con el patrón espaciotemporal del hielo marino.

Los cambios en cascada en las comunidades heterótrofas se han relacionado con la abundancia y composición del fitoplancton durante o después de las floraciones [22, 50]. Para probar efectos en cascada similares, llevamos a cabo un análisis de red de co-ocurrencia, que reveló que las interacciones bióticas eran un factor determinante para la estructura de la comunidad en HB. La estructura de las redes de asociación puede proporcionar conocimientos profundos sobre la organización de las comunidades microbianas y usarse para identificar unidades ecológicas donde los taxones indicadores coexisten en respuesta a nichos compartidos [51,52,53]. La mayoría de los enlaces en la red central de HB involucraron ASV Syndiniales del grupo I y II y fitoplancton como Micromonas, pelagophytes y Fragilariopsis (Fig. 5b). Syndiniales tiene un estilo de vida parásito y puede infectar una amplia gama de organismos, desde otros protistas hasta peces [54]. La alta conectividad de Syndiniales en redes de co-ocurrencia se informó previamente en el océano global y destacó el papel de los parásitos dinoflagelados como efectores de arriba hacia abajo de la estructura de la población de fitoplancton [55, 56]. Estudios recientes en el Océano Antártico indicaron que el grupo Syndiniales I puede volverse súper abundante en el borde del hielo [57]. De acuerdo con Syndiniales siendo metabólicamente activo, encontramos Syndiniales ASV tanto en rDNA como en rRNA en HB central [58, 59] en el borde del hielo (Fig. S7 complementaria). La alta conectividad de los nodos de Syndiniales con picofitoplancton y Fragilariopsis ASV sería consistente con un papel en el colapso de las floraciones bajo el hielo, donde podrían actuar en sinergia en múltiples especies. Los numerosos bordes que conectan Syndiniales ASV con otros Syndiniales en nuestro análisis de red en el borde del hielo sugieren coinfecciones del mismo huésped por diversos Syndiniales, y podrían explicar las correlaciones [55]. Kellog et al. [60] también informó que las OTU de Syndiniales coincidieron con una amplia gama de protistas, incluidos otros Syndiniales en la costa del mar de Beaufort.

El agua abierta en el noroeste de HB parecía favorable para los coanoflagelados (Figs. 4, 5a), que se alimentan de bacterias y son consumidos por el zooplancton; mover carbono y nutrientes a niveles tróficos más altos [61, 62]. Los coanoflagelados son diversos [63, 64] y pueden alcanzar altas concentraciones en los mares polares en respuesta a la alta biomasa de la producción primaria y secundaria [65, 66]. Aquí, los ASV de coanoflagelados se correlacionaron con los ASV de Gammaproteobacteria, lo que sugiere una respuesta directa a las fuentes de alimentos bacterianos.

Las diversas comunidades bacterianas se asociaron con la temperatura, la salinidad y el nitrato, pero los coeficientes bajos de r2 en el db-RDA sugieren una influencia mucho menor, en comparación con los protistas asociados, incluido el fitoplancton (Fig. 4). La calidad y cantidad de carbono orgánico producido y liberado por el fitoplancton varía proporcionando una serie de nichos ecológicos para las comunidades bacterianas [28, 67]. En el borde del hielo, la comunidad bacteriana estaba dominada por Pseudohongiella, Flavobacteriaceae, representantes de SAR92 y linajes SAR86. Estos linajes se encuentran con frecuencia durante las floraciones de fitoplancton, reciclando MO derivado del fitoplancton. Estos linajes tienen bacteriorrodopsinas y son eficientes a la luz en comparación con los linajes sin bacteriorrodopsina [68, 69, 70, 71], lo que es consistente con estar más cerca de la superficie. Por el contrario, la abundancia relativa de ASV de algunos miembros de Colwelliaceae, que también se asocia con floraciones primaverales en descomposición o agregados de algas heladas [72, 73], aumentó en aguas abiertas y fueron nodos importantes en la red de HB del noroeste (Fig. 5). Aunque no estaban representados en la subred, Balneatrix, un género de Gammaproteobacteria, se encontró en las muestras de HB del noroeste (Fig. 4). Balneatrix es una bacteria frecuente asociada a partículas que prospera en las comunidades costeras polares [74, 75], lo que sugiere que estos linajes bacterianos estaban más adaptados a las condiciones de aguas abiertas o al MO derivado del fitoplancton más grande en el SCM. Curiosamente, el cambio en la composición de la comunidad bacteriana entre las estaciones de borde de hielo y aguas abiertas no estuvo acompañado por ningún cambio en la abundancia de células bacterianas (Fig. S1 complementaria) en consonancia con la gran cantidad de herbívoros bacterianos.

Una pregunta fundamental en la oceanografía microbiana es cómo los procesos de superficie afectan la composición de las comunidades microbianas en profundidad. El HB es relativamente poco profundo (~125 m) en comparación con otros mares, y los taxones de la superficie podrían hundirse e influir en conjuntos microbianos más profundos. La complejidad de la red fue alta en las aguas más profundas, con la mayor cantidad de nodos y bordes, así como la mayor densidad y grado de nodo, y menor heterogeneidad (Tabla complementaria S3). El aumento en el tamaño y la complejidad de la red con la profundidad podría interpretarse como una mayor organización e interacciones comunitarias. Existe un intercambio de agua limitado entre HB profundo y aguas superficiales y un largo tiempo de residencia de aguas profundas entre 4 y 14 años [76] proporcionaría condiciones ambientales estables suficientes para que los procesos estocásticos dominen y den forma a redes alimenticias complejas e interactivas como se informó en otro lugar [19]. , 77]. Muestras de aguas profundas separadas en dos nichos ecológicos con comunidades del HB central cubierto de hielo (st16, st21 y st24) diferenciadas de las estaciones libres de hielo (st44, st23, st28, st18) y st15 en Narrows (Fig. 5, Figura complementaria S6), consistente con el enriquecimiento de especies de la columna de agua suprayacente inmediata.

Las diatomeas pelágicas Chaetoceros y Thalassiosira se detectaron en las aguas profundas y con poca luz del noroeste de HB (Figura complementaria S6). Además, Thalassiosira sp. (ASV 840), se detectó en todas las profundidades a través de la columna de agua en los conjuntos de datos de rDNA y rRNA del noroeste de HB (Fig. 6). La red de co-ocurrencia indicó que este nódulo de diatomeas estaba fuertemente asociado con varias bacterias heterótrofas relacionadas con Colwellia y Polaribacter que se han informado sobre partículas hundidas de fitoplancton senescente en sistemas marinos profundos [72, 78] (Fig. 5c). Estos resultados sugieren una exportación de la producción primaria superficial a aguas más profundas a través del hundimiento de partículas de diatomeas pelágicas que florecieron después del derretimiento del hielo. La proporción de diatomeas grandes y diatomeas que forman cadenas puede haberse subestimado porque prefiltramos a través de una malla de 50 µm. La composición taxonómica de los agregados más grandes y los eucariotas microbianos que viven en la nieve marina es igualmente incierta.

En el HB central profundo, los nodos más conectados estaban predominantemente asociados con el grupo Syndiniales II y miembros de Radiolaria, especialmente de la Orden Chaunacanthida (Fig. 5d), los cuales pueden ser importantes contribuyentes para exportar flujo a las profundidades del océano [79 ]. Se han detectado interacciones endoparásitas directas entre Syndiniales grupo II y Radiolaria del orden Spumellaria y Nassellaria mediante secuenciación de células individuales [80, 81]. Como las especies del orden Chaunacanthida pueden producir quistes reproductivos que se hunden rápidamente desde la superficie hasta aguas profundas [82], es probable que la coexistencia de Chaunacanthida con Syndiniales en la red profunda represente una posible interacción parasitaria. Varias bacterias, como Sva0996, o los taxones heterótrofos oxidantes de azufre SAR406 (Marinimicrobia) y SAR324 se detectaron en la subred central profunda de HB. Aunque estos linajes se informan con frecuencia en entornos mesopelágicos subóxicos [83,84,85], la columna de agua central de HB estaba bien oxigenada desde la superficie hasta el fondo (Tabla complementaria S1). La aparición de estos taxones podría explicarse por los microhábitats limitados en oxígeno dentro de las partículas que se hunden [86]. Estos microbios asociados a partículas también se han registrado en trampas de sedimentos a una profundidad de hasta 4000 m, en asociación con Syndiniales y Rhizaria [78]. Los resultados son consistentes con las partículas que se hunden creando un microhábitat persistente en el centro de HB que favorece la asociación entre los dos grupos de protistas.

Curiosamente, las diatomeas simpágicas Nitzchia sp. y M. arctica fueron evidentes en la red central profunda, y M. arctica se detectó en toda la columna de agua, pero exclusivamente en el HB central cubierto de hielo (Fig. 6). La liberación de células de NItzchia del hielo marino se ha informado en HB durante la ruptura del hielo, donde contribuyeron a los ensamblajes de la columna de agua [87]. Se estimó que Melosira era un contribuyente importante a la producción bajo el hielo a fines de la primavera de 2017 en el centro de HB [14]. Melosira se adhiere al fondo del hielo y forma hebras visibles debajo de las superficies del hielo. En el Océano Ártico central, se estima que Melosira aporta >45 % de la producción primaria total y >85 % de la exportación de carbono al Ártico central profundo (>4000 m), llegando casi intacto a la superficie del sedimento [88]. La detección de estas células simpágicas en profundidad en HB es consistente con la liberación de estas algas antes de la ruptura del hielo marino y, al hundirse hasta el fondo, proporcionarían un sustrato de carbono directamente a la fauna y las bacterias bénticas.

La alta conectividad y la abundancia relativa de oxidantes de amoníaco arqueales potenciales destacaron el papel estructurante de estos organismos en la HB central profunda (Fig. 5, Fig. Suplementaria S6, S8). Teniendo en cuenta que los cebadores universales utilizados en este estudio no están diseñados específicamente para apuntar a Archaea, la abundancia relativa de Archaea aquí probablemente se subestimó [89]. La acumulación de nutrientes inorgánicos en profundidad en el centro de la bahía se atribuye a una combinación de transferencia física de los ríos y descomposición de la MO suministrada por la exportación de diatomeas [90]. Una inyección de nitrato fluvial en la capa profunda no puede considerarse como el proceso dominante, ya que los productores primarios suelen consumir rápidamente el nitrato en la superficie. Aunque los procesos de nitrificación no se pueden inferir directamente de nuestro conjunto de datos de metacodificación, nuestros resultados respaldan la hipótesis de que al menos parte de la reserva de nitrato detectada en HB profunda podría deberse a la nitrificación por Archaea.

En este estudio, demostramos a través de un enfoque de red de co-ocurrencia que el hielo marino afecta indirectamente la estructura de la comunidad microbiana desde la superficie hasta el HB profundo. Como las predicciones del modelo en HB sugieren una ruptura del hielo más temprana y períodos de aguas abiertas más largos, nuestros resultados respaldan el escenario de Wassmann & Reigstad [91], que la prolongación de la temporada de aguas abiertas debería aumentar el período dominado por la producción regenerada lograda por protistas heterótrofos y degradadores bacterianos. . El agua abierta más larga también aumentaría la contribución de las diatomeas del SCM a la exportación de MO profundo, lo que afectaría a las comunidades profundas que dependen de la deposición de algas. La eficiencia de este SCM dominado por diatomeas para fijar y retener el CO2 atmosférico dependería de su posición vertical en la columna de agua [49]. Es probable que una prolongación de este escenario de aguas abiertas afecte el destino de la MO en el HB y favorezca la tendencia de que el HB sea una fuente en lugar de un sumidero de CO2 atmosférico. En conjunto, estos resultados destacan la importancia de monitorear todos los componentes de la red alimenticia microbiana para comprender mejor la función cambiante del ecosistema en el Océano Ártico.

Los datos de secuencia se han depositado en NCBI con los números de acceso de BioProject PRJNA627250 y PRJNA721720 para eucariotas y procariotas, respectivamente. Los metadatos y los informes sobre el estudio del sistema de la bahía de Hudson (BaySys) están disponibles en https://dev.uni-manitoba.links.com.au/data/project/baysys.

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Descargar referencias

Los autores agradecen a la tripulación de la Guardia Costera Canadiense del CCGS Amundsen por la logística, a P. Guillot por procesar los datos de CTD y a G. Deslongchamps y J. Gagnon por recopilar y procesar los datos de nutrientes. La secuenciación fue de Plateforme d'Analyses Genomiques (IBIS, Université Laval) y Compute Canada proporcionó infraestructura, apoyo y asesoramiento para el análisis de datos. Agradecemos a la tripulación y al personal científico a bordo del CCGS Amundsen por su profesionalismo y apoyo de campo. También agradecemos a Marianne Potvin por el asesoramiento técnico y el trabajo de laboratorio. Este proyecto se llevó a cabo como parte del proyecto BaySys financiado por el Consejo de Ciencias Naturales e Ingeniería de Canadá (NSERC) y Manitoba Hydro con subvenciones adicionales NSERC Discovery y Northern Supplement para CL. Los autores agradecen el apoyo del Canada First Research Excellence Fund a Sentinelle Nord por financiar CL como parte del tema 3 sobre microbiomas marinos y Fonds de Recherche du Québec Nature et Technologies (FRQNT) a Québec Océan. LJ recibió becas de movilidad de Sentinelle Nord y Québec Océan. Los datos de conductividad, temperatura y profundidad estuvieron disponibles a través del programa Amundsen Science, apoyado por la Fundación Canadiense para la Innovación y el NSERC. Los análisis se realizaron utilizando las instalaciones de Compute Canada.

Departamento de Biología, Universidad Laval, Quebec, QC, Canadá

Loic Jacquemot, Adrien Vigneron, Jean-Eric Tremblay y Connie Lovejoy

Instituto de Biología Integrativa y de Sistemas (IBIS), Universidad Laval, Ciudad de Quebec, QC, Canadá

Loïc Jacquemot, Adrien Vigneron y Connie Lovejoy

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Contribuyó a la concepción y diseño: LJ, CL. Contribuyó a la adquisición de datos: LJ, JET. Contribuyó al análisis e interpretación de los datos: todos los autores. Contribuyó a revisar el artículo: todos los autores. Escribió el manuscrito: LJ y CL con comentarios de todos los autores. Aprobó la versión enviada para su publicación: todos los autores.

Correspondencia a Loïc Jacquemot.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Jacquemot, L., Vigneron, A., Tremblay, JE. et al. Las condiciones contrastantes del hielo marino dan forma a las redes alimentarias microbianas en la Bahía de Hudson (Ártico canadiense). ISMOS COMUNES. 2, 104 (2022). https://doi.org/10.1038/s43705-022-00192-7

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Recibido: 23 febrero 2022

Revisado: 07 de octubre de 2022

Aceptado: 12 de octubre de 2022

Publicado: 23 de octubre de 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s43705-022-00192-7

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